Как только весеннее солнце разбудит уснувшую землю и она быстро начнет одеваться в свой праздничный зеленый наряд, на лесных полянах, в светлых разреженных лесах появляются светло-зеленые морщинистые листья, чем-то напоминающие листья огородного салата. Действительно, нежные листочки можно употреблять в качестве салатной зелени. Лесной салат по вкусовым качествам, может быть, и уступает огородному, но по некоторым пищевым достоинствам значительно его превосходит. Пожалуй, листья ни одного из известных растений не содержат столько витамина С , сколько его находится в первенцах весны. Обычно в зеленых частях растений определяют не более 300 мг% витамина С, а в листьях первоцвета весеннего (Primula veris L.) —так называется растение, о котором идет речь, содержание витамина С достигает 700 мг%, а некоторые ученые указывают даже цифру 6000 мг%. Такая разница, очевидно, объясняется методом расчета: в первом случае расчет содержания витамина С производился по отношению к сырой массе листьев, во втором — на абсолютно сухой вес. Первоцвет — благодатный материал для селекционеров. Стоит этому дикарю придать более совершенные гастрономические качества и салат из первоцвета войдет в список превосходных диэтических и лекарственных блюд. Я помню, как в детстве весной с удовольствием лакомился цветочными стрелками первоцвета (его еще называют баранчиком).
У золотистых цветков первоцвета имеется интересное приспособление, предохраняющее растение от самоопыления. Цветки первоцвета диморфны, т. е. имеют две формы. У одних цветков тычинки прикрепляются к стенкам довольно длинной трубки венчика в верхней части, а короткий пестик не достигает и половины длины трубки, в других, наоборот, рыльце высокого пестика поднимается гораздо выше коротких тычинок, прикрепленных своими основаниями в этом случае к стенкам трубки венчика в нижней ее части. Таким образом, пыльники тычинок и рыльце пестика находятся на разных уровнях, что и предупреждает случайное, попадание пыльцы на пестик.
Итак, листья первоцвета необыкновенно богаты витамином С, поэтому в свежем или высушенном виде их можно применять во всех тех случаях, когда требуется восполнить недостаток этого витамина. Лекарственными свойствами обладают также корни первоцвета. В них содержится около 10 % сапонинов , оказывающих отхаркивающее действие. Еще в начале 30-х годов нашего столетия на корни примулы как на хорошее отхаркивающее средство, способное заменить импортную сенегу, обратил внимание фармаколог М. Н. Варлаков. Он отмечал, что в Западной Европе, где недостатка в лекарствах подобного рода заметно не ощущалось, в арсенале медицинских средств наряду с препаратами сенеги имелись и препараты из корней первоцвета. В нашей же стране, испытывавшей затруднения с импортом отхаркивающих средств растительного происхождения, производством препаратов из корней первоцвета никто не занимался.
Из корней первоцвета весеннего был получен сухой экстракт, из которого на фармацевтических заводах готовили таблетки и выпускали их в качестве отхаркивающего средства под названием «Примулен». С появлением более эффективных отхаркивающих средств выпуск «Примулена» был прекращен.
Другие способы ограничения и предотвращения самоопыления (А. Н. Пономарев, Е. И. Демьянова)
Дихогамия - это функциональная раздельнополость. Она вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках, вследствие чего последние выступают то в мужской (пыльниковой), то в женской (рыльцевой) фазе. Дихогамия проявляется в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогиний (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамии.
Дихогамия обычно рассматривается как приспособление к перекрестному опылению и как средство предотвращения самоопыления. Это традиционное представление о дихогамии нуждается в уточнении. Дихогамия необязательно исключает самоопыление. Нередко в конце цветения возможна автогамия, если по каким-либо причинам перекрестное опыление не осуществилось. Кроме того, самоопыление в форме гейтоногамии возможно у большинства дихогамных растений еще и потому, что на них имеются многочисленные цветки, находящиеся в разных фазах развития. Поэтому значение дихогамии следует усматривать в том, что она более или менее ограничивает самоопыление, способствуя тем самым перекрестному опылению. Такое сочетание перекрестного опыления и самоопыления играет, как уже говорилось, положительную роль в эволюции.
Протандрия встречается чаще, чем протогиния. Она более соответствует нормальной последовательности в развитии частей цветка. Протандрия хорошо выражена у зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гвоздичных, ворсянковых, губоцветных и многих других семейств (рис. 31, табл. 1).
У колокольчиков пыльники вскрываются еще в бутоне. Пыльца муфточкой окружает столбик, удерживаясь на волосках, покрывающих его. Опорожненные и подсохшие пыльники видны на дне венчика. Лопасти рыльца в этот момент еще вполне сомкнуты. Примерно сутки спустя после распускания цветка расходятся лопасти рыльца и становится возможным опыление их чужой пыльцой, принесенной насекомыми. Но под конец цветения возможна и автогамия, благодаря тому что лопасти рыльца, закручиваясь спирально вниз, касаются воспринимающей поверхностью столбика, сохранившего собственную пыльцу.
У смолевок (Silene multiflora, S. chlorantha и др.) автогамия исключена. Они цветут и опыляются ночью. Цветки распускаются в 18 - 19 ч; а утром закрываются. В первый вечер при распускании цветка экспонируются пять тычинок, во второй вечер - следующие пять тычинок, увядающих к утру, наконец, ночью на третьи сутки выдвигаются рыльца. Таким образом, пыльниковая и рыльцевая фазы в цветках смолевок разделены, но гейтоногамия возможна, поскольку на особях могут встретиться цветки в разных фазах развития.
У зонтичных и ворсянковых протандрия является весьма действенным средством предотвращения самоопыления.
У зонтичных протандрия строга, безупречна и охватывает не только отдельные сложные зонтики, но и всю особь в целом. У большинства видов зонтичных это достигается благодаря строгой очередности в цветении зонтиков разного порядка и полной согласованности (синхронности) его у зонтиков данного порядка. Вследствие этого каждая особь последовательно несколько раз выступает то впылышковой,то в рыльцевой фазе, причем эти фазы резко разграничены и, как правило, не налегают друг на друга. В качестве примера может служить порезник средний (Libanotis intermedia). Этот тип протандрии (тип Libanotis) с многократной сменой тычиночной и рыльцевой фаз очень обычен у зонтичных. Значительно реже у них встречается другой тип протандрии (тип Peucedanum), характеризующийся однократной сменой фаз у всех одновременно и согласованно цветущих зонтиков особи, независимо от того, к какому порядку они принадлежат. Такая протандрия известна пока у горичника Любименко (Peucedanum lubimenkoanum).
Резкая протандрия всего соцветия, последовательная и одновременная смена фаз в цветении соцветий разных порядков свойственна и некоторым ворсянковым: короставнику полевому (Knautia arvensis), скабиозе бледно-желтой (Scabiosa ochroleuca) и др. У зонтичных и ворсянковых в результате этого невозможна автогамия и гейтоногамия, неизбежным является перекрестное опыление.
Протогиния хорошо выражена у крестоцветных, розовых, барбарисовых, жимолостных и т. д. Во многих случаях разница во времени созревания рыльца и пыльцы столь незначительна, что наличие протогинии кажется сомнительным. Более резко выражена протогиния у ветроопыляемых растений, причем не только у обоеполых, но и у однодомных и двудомных растений. Так обстоит дело у ситниковых, осоковых, злаковых, полыней, подорожников (рис. 32). У ситников популяция вида вступает в рыльцевую фазу с вечера предшествующего дня, г. на следующее утро переходит в тычиночную фазу, причем рассеивание пыльцы ограничено 2 - 3 ч (рис. 33). У однодомных осок рыльцевая фаза предваряет пыльниковую на 1 - 6, а у подорожников на 4 - 6 суток.
В подобных случаях роль протогинии заключается в том, что заблаговременная экспозиция рылец представляет подготовку к очень быстротечному опылению ветром во время кратких суточных периодов рассеивания пыльцы. Ту же функцию выполняет протогиния у некоторых пустынных маревых.
Рис. 32. Протогиния у подорожника Корнута (Plantago cornutii): 1 - цветок в стадии бутона; 2 - появление рыльца; 3 - увядание рыльца; 4 - раскрывание цветка и начало выдвижения тычинок при уже увядшем рыльце; 5 - тычиночная стадия цветка.
Рис. 33. Протогиния у ситника Жерарда (Juncus gerardii): 1 - цветок в рыльцевой фазе вечером (протогиния); 2 - раскрывшийся цветок утром в момент опыления.
Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльце или в прекращении роста пыльцевых трубок в столбике при самоопылении. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность. По сравнению с последней она обеспечивает более высокую семенную продуктивность, поскольку в этом случае каждый цветок может дать семена, а у двудомных растений - только половина цветков. Кроме того, самонесовместимость обеспечивает максимальную экономию женских гамет, так как возможность появления неудачных комбинаций гамет предупреждается до оплодотворения. Самонесовместимость регулируется генетическими механизмами. Различают гомоморфную и гетероморфную самонесовместимость. Гомоморфная самонесовместимость наиболее распространена в природе: она зарегистрирована примерно у 10 000 видов покрытосеменных из 78 семейств. Самонесовместимость в этом случае не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Если самонесовместимость сочетается с разностолбчатостью (гетеростилией), то тогда ее называют гетероморфной.
Явление гетеростилии состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветков, находящиеся на разных особях и различающиеся по длине столбиков и расположению тычинок (диморфные и триморфные растения). У диморфных первоцветов (Primula) длинностолбчатая форма имеет цветки с длинным столбиком, рыльце которого находится в зеве венчика, а тычинки - ниже, в глубине венчика. У коротко-столбчатой формы обратное расположение столбиков и пыльников (рис. 34). Формы гетеро-стильных растений различаются и по другим признакам. Так, короткостолбчатые цветки характеризуются по сравнению с длинностолбчатыми более крупной пыльцой и более мелкими сосочками рыльца. Самоопыление у той и другой формы, а также переопыление между особями одного морфологического типа дает ничтожное количество семян (самонесовместимость), тогда как переопыление между растениями с разной длиной столбика высокоэффективно. Примером диморфных (дистильных) видов могут служить медуница, первоцвет, гречиха, кермек и др.
У триморфного гетеростильного дербенника иволистного (Lythrum salicaria) имеются коротко-, средне- и длинностолбчатые цветки, распределенные по разным особям. Тычинки в цветке каждой формы соответствуют по длине столбикам цветков двух других форм. Оплодотворение оказывается наиболее эффективным при опылении рыльца каждой формы цветка пыльцой тычинок соответственной длины из двух других форм цветка, как это было показано еще Ч. Дарвином (рис. 35).
Гетероморфная самонесовместимость встречается редко. Она известна у 56 родов из 23 семейств. Особенно она распространена у мареновых (Rubiaceae), среди которых насчитывается 155 гетеростильных видов.
Общая характеристика, сорта. Примула - травянистое растение семейства первоцветные (Primulaceae Vent.) с прикорневой розеткой листьев и цветоносами, с яркими правильными обоеполыми цветками, имеющими пятилопастный венчик и расположенными в крупных зонтичных соцветиях. В производстве выращивают несколько видов примулы: P. obconica Hance, P. malacoides Franch., P. sinensis Ldl. и др. Наиболее распространены и декоративны примула обконика и примула малакоидес. Однако объемы выращивания первого вида сократились, поскольку ее листья покрыты железками, вызывающими аллергию.
Примула малакоидес завезена в Европу в 1908г. из Китая. Двулетнее растение высотой 30-40 см. Корневая система смешенного типа - состоит из главного корня и многочисленных тонких придаточных корней. Листья продолговато-овальные, морщинистые с двояко-пильчатым краем, опушенные, расположены на сильно-укороченном стебле. Цветки мелкие (диаметром 1,5-3 см), с плоским воронковидным венчиком и приятным запахом. Соцветия двух-трехъярусные мутовки.
В последние годы стали использовать высокодекоративные сорта - гибриды примулы малакоидес и обконика (выведенные в Каунасском ботаническом саду А. И. Скейвене). Растения новых сортов имеют устойчивый стебель, сжатые, близко расположенные друг к другу мутовки и яркую расцветку венчиков.
Наиболее известны следующие сорта примулы малакоидес:
Дружба. Растение высотой 30 см. Цветки ярко-фиолетовые, диаметром 3 см. Образует пять-шесть мутовок. Дает много семян.
Литовка. Растение высотой 27-30 см, цветки яро-пурпурные, диаметром 3-4 см. Образует четыре-пять мутовок. Урожай семян удовлетворительный.
Сказка. Растение высотой 35-38 см. Цветки махровые, розовые, диаметром 2 см. Образует пять-семь мутовок. Дает много семян.
Юность. Растение высотой 30 см. Цветки светло-красные, диаметром 3,5 см. Образует четыре-пять мутовок. Урожайный.
Ядвига. Растение высотой 27-30 см. Цветки розовые, диаметром 2,5-3 см. Образует три-четыре мутовки. Урожай семян средний.
В совхозе «Цветы Заволжья» получены и затем районированы следующие гибридные сорта примулы малакоидес:
Невеста. Растение высотой 38 см. Цветки нежно-розово-сиреневые, диаметром 3,3 см. Образует семь-одиннадцать мутовок. Устойчив к болезням.
Рубин. Растение высотой 35 см. Цветки темно-красно-бархатные, диаметром 3,2-3,6 см, образует десять мутовок.
Яшма. Растение высотой до 42 см. Цветки красно-пурпурные, диаметром 4,2 см. Образует 7-12 мутовок. Селекционная работа продолжается. Выведены миниатюрные растения высотой 12 см с низко расположенными цветоносами.
Культура примулы малакоидес очень выгодна, поскольку занимает оранжерейную площадь в течение трех-четырех месяцев (от посева до полного цветения проходит пять-шесть месяцев). Начинает цвести после Нового года, когда еще очень мало других цветущих растений. Ее выращивают, как горшечную культуру. Дает прекрасный срезочный материал (две недели сохраняется в воде).
Это светолюбивое холодостойкое растение. Выращивают его в оранжерее, которую необходимо притенять и хорошо проветривать, поскольку растения страдают от прямого солнечного облучения. Равномерная влажность земляного кома - одно из условий успешной культуры, однако переувлажнение, особенно при низкой температуре и освещенности, недопустимо. Избыток влаги и полив по листьям могут привести к развитию хлороза.
Высота растений примулы обконика 20-30 см, с округлыми мелкозубчатыми листьями на длинных черешках, расположенных на сильноукороченном стебле. Цветки диаметром 2,5-8 см.
В нашей стране известны следующие сорта этого вида селекции ФРГ, отличающиеся коротким периодом выращивания:
Ротер Агат. Цветки розовые, диаметром 5,5 см. Отличается самой короткой продолжительностью культуры (около четырех месяцев).
Апфельблютен Роза. Цветки розовые, очень декоративные, диаметром 5,5 см. Продолжительность выращивания - четыре с половиной месяца.
Ронсфорфер Дункельрот. Цветки красные, диаметром 5,5 см. Продолжительность выращивания - четыре с половиной-пять месяцев.
Кроме того, испытаны сорта Вулкан с красными цветками, Гмюндер Альба - с белыми, Сомба - с синими.
Чтобы иметь цветущие растения с осени до марта - апреля следующего года, посев проводят с января по июль с интервалами три-четыре недели. Перед посевом семена замачивают в воде или в 0,05%-м растворе борной кислоты либо сульфата марганца и выдерживают в темноте 8-10 ч. Размножение, уход за растениями и семеноводство такие же, как и для примулы малакоидес.
С одного семенного растения примулы обконика можно получить 0,4-1 г семян. Их хорошая всхожесть сохраняется до двух лет. Семена мелкие, темно-коричневые, округлые. В 1 г примерно 5,5 тыс. семян. Из 1 г семян получают 3-4 тыс. качественных сеянцев.
Для семенных целей примулу обконика высевают в июле, чтобы к весне следующего года она полиостью цвела. Тогда в конце февраля - начале марта можно начать отбор семенников и опыление цветков.
Выращивание рассады. Сроки посева P. malacoides - июнь-начало июля. Образование зачатков цветков у растений зависит от температурных условий в ювенильный период развития. Оптимальная температура 6... 8 °С, хотя цветковые почки закладываются и при 12...14 °С. При более высокой температуре этот процесс приостанавливается и растения не цветут либо цветут очень слабо. Если посев провести раньше, то к моменту закладки цветковых почек бывает еще жарко, при этом растения развивают большую вегетативную массу, но в дальнейшем не зацветают. Поздние посевы приводят к тому, что примула слишком рано оказывается при низкой температуре из-за слабой освещенности и зацветает, не достигнув нормального развития.
Для посева семян используют легкий, рыхлый субстрат: листовую землю; листовую землю и торф (1:1); верховой торф; дерновую землю, торф, песок (1:1:0,5) и другие материалы плотностью 0,4 г/см 3 . Семена высевают в ящики, на выровненную поверхность увлажненного субстрата, не присыпая сверху, прижимают дощечкой и опрыскивают теплой (20 °С) водой из пульверизатора. Ящики ставят на стеллажи, на слой увлажненного субстрата и накрывают переносным каркасом. Оптимальная температура воздуха 20...24 °С.
Всходы появляются через две недели, после чего притеняющий каркас снимают. С развитием первых настоящих листьев (через три недели) растения пикируют в ящики по схеме 3×3 или 3×4 см в почвенную смесь, составленную из листовой, компостной земли и песка (2:1:1), и др. Вторую пикировку проводят в период, когда листья растений начнут соприкасаться.
8 каждый ящик высаживают по 50 растений (только для сеянцев раннего срока посева). Их регулярно опрыскивают, поливают, каждые десять дней подкармливают 0,05-0,1%-м раствором аммиачной селитры, оранжерею проветривают, притеняют от прямого солнечного облучения.
Получение цветущей продукции. Как только листья сомкнутся, растения высаживают в горшки диаметром
9 см. Почвенную смесь для них составляют из дерновой и листовой земли, торфа и песка (2:2:2:1); листовой земли и торфа (2:1); дерновой земли, торфа и песка (2:2:1); дерновой земли, опилок (2:1); торфа и др. Плотность субстрата 0,4-0,7 г/см 3 , рН 6-6,2. Дозы удобрений рассчитывают с учетом плодородия почвенных смесей, исходя из результатов агрохимического анализа. Оптимальное количество питательных элементов в субстрате, мг/л: N - 150-180, Р 2 0 5 - 150-200, К 2 О - 180-200. При культуре примулы на верховом торфе в качестве основного удобрения используют, г/м 3: аммиачную селитру - 350-400, двойной суперфосфат - 500-600, сульфат калия - 600-700, сульфат магния - 300-400, микроэлементы.
Растения сажают, слегка прижимая к субстрату, неглубоко, чтобы корневая шейка не загнивала. Затем их устанавливают на стеллажи по 100-120 горшков на 1 м 2 , далее постепенно расставляют более свободно - до 40 на 1 м 2 .
До укоренения примулу содержат при температуре 15 °С, поливают умеренно, затем полив увеличивают, оранжерею проветривают. В период основного роста при низкой освещенности поддерживают температуру 12...14°С, позже ее снижают до 6...8 °С. До цветения (за исключением периода охлаждения) растения один раз в 10-14 дней подкармливают нитратом калия (1 г на 1 л воды), чередуя с внесением полного удобрения. При появлении окрашенных бутонов температуру повышают до 12...15°С. В конце декабря - начале января начинается цветение. Сначала появляются сильные центральные цветоносы, а затем и боковые.
Получение семян. В период массового цветения проводят отбор семенников. На семенники отбирают типичные сортовые обильноцветущие и урожайные растения из производственных посевов. При этом имеют значение размер цветка, форма лепестка и его края (разрезанные и гладкие), окраска, толщина, длина, прочность и число цветоносов (до 15). Семенники устанавливают по сортам на стеллаж хорошо вентилируемой, слегка притененной оранжереи, предварительно пересадив их в горшки диаметром 11-13 см.
Примуле малакоидес так же, как и примуле обконика, свойственна гетеростилия. Она состоит в том, что у растений с короткими столбиками пыльники расположены высоко над пестиком, а с длинными - низко, у основания пестика. У этих двух типов растений различные пыльцевые зерна и лопасти рыльца пестика. Гетеростилия обеспечивает перекрестное опыление растений и затрудняет самоопыление, благодаря чему естественно поддерживается постоянное обновление популяций.
В качестве материнских отбирают растения с длинностолбчатыми цветками, отцовских (опылителей) - с короткостолбчатыми цветками, у которых пыльники находятся сверху (с них легко взять пыльцу). На пять-восемь высокостолбчатых растений достаточно одного растения-опылителя. Скрещивание между собой длинно-столбчатых растений так же, как короткостолбчатых, приводит к завязыванию значительно меньшего количества семян худшего качества.
Примула - протегеничное растение (рыльце созревает раньше пыльников). Рыльце способно воспринимать пыльцу за два-три дня до того, как вскроются пыльники, и остается восприимчивым в течение семи-девяти дней. Для получения семян проводят искусственное опыление мягкой кисточкой (для растений каждого сорта отдельно). На материнском растении можно оставить до 15 цветоносов. На каждом соцветии сохраняют только семь-восемь крупных цветков, мелкие цветки и бутоны выщипывают. У цветков сорта Сказка удаляют венчик, чтобы открыть пестик для опыления. Опыление проводят только в солнечную погоду, когда в оранжерее снижается относительная влажность воздуха. При низкой температуре и высокой относительной влажности воздуха рыльце обволакивается влажной пленкой, препятствующей прорастанию пыльцы. Если опыление проводить невызревшей пыльцой (рыльце созревает на третий-четвертый день после раскрытия цветка), то она, обволакивая пестик, не дает возможности прорасти зрелой пыльце. Каждый цветок опыляют два-три раза: первые два раза через два дня, третий - через день. После образования завязи увядший венчик снимают. От завязывания до созревания семян проходит две-три недели.
Семенные коробочки собирают выборочно по мере созревания вместе с прилегающими к ним чашелистиками и тщательно просушивают в семенном шкафу. После этого семенные коробочки перетирают и просеивают через сита с последующим отсеиванием остатков шелухи и удалением песчинок.
В каждой коробочке 16-17 семян. С одного растения собирают в среднем 0,5-0,6 г семян. Они теряют всхожесть через год. В 1 г 10 тыс. семян.
Для защиты растений от вредителей (тлей, клещей, белокрылки, трипсов) применяют актеллик. Чтобы предотвратить распространение серой плесени и гнилей, важно соблюдать технологию ухода за растениями и обеззараживать субстрат.
Контрольные вопросы и задания.
1. Что такое гетеростилия у примулы?
2. Каковы сроки посева примулы малакоидес и примулы обконика?
3. Расскажите о получении цветущих растений примулы малакоидес.
,
древесные растения летом и
травянистые растения (дикорастущие цветы) ,
20
цветных ламинированных определительных таблиц
, в том числе:
по древесным растениям
(деревья зимой ,
деревья летом ,
кустарники зимой и
кустарники летом), по
травянистым растениям
(цветы лесов ,
лугов и полей ,
водоемов и болот и
первоцветы),
а также по
грибам ,
водорослям ,
лишайникам и
мхам ,
8
цветных определителей
травянистых растений (дикорастущих цветов) средней полосы России (изд-во "Вентана-Граф"), а также
65
методических пособий
и
40
учебно-методических фильмов
по методикам
проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).
СЕМЕЙСТВО ПЕРВОЦВЕТНЫЕ - PRIMULACEAE
Семейство первоцветных (30 родов и около 1000 видов ), широко распространенное по земному шару, но главным образом в умеренных и холодных областях северного полушария. Многие виды произрастают в горах и в Арктике.
Первоцветные - это преимущественно многолетние корневищные травы разнообразного облика, часто с розеткой листьев и безлистным стеблем-стрелкой, обычно наземные, редко водные. Однолетников у первоцветных известно немного. Есть среди первоцветных и низкие, нередко подушковидные ксерофитные кустарники или полукустарники . Ветви растений-подушек очень плотно усажены мелкими, отмирающими снизу листьями. Интересной особенностью этих видов является их медленный, но непрерывный рост, в результате чего в древесине ветвей не образуются годичные кольца.
Стебли у большинства первоцветных прямостоячие, реже восходящие, иногда ползучие, как у вечнозеленого лугового растения вербейника монетного, или лугового чая (Lysimachia nummularia ).
Листья обычно цельные, разнообразные по форме, очень редко перисторассеченные от очень мелких до относительно крупных, длиной 15-20 см, иногда довольно мясистые, с более или менее длинными черешками или сидячие. Часто листья собраны в прикорневую розетку. На олиственных же стеблях они очередные или супротивные, реже мутовчатые, без прилистников. Листья могут быть голыми или разнообразно опушенными.
Цветки
одиночные,
пазушные, или верхушечные, или чаще собранные в
верхушечные или пазушные соцветия
- зонтиковидные, головчатые, метельчатые или
кистевидные. Иногда цветочные стрелки несут
несколько расставленных многоцветковых мутовок.
Небольшие по размеру цветки первоцветных имеют
весьма разнообразную, обычно яркую окраску; они
обоеполые, актиноморфные, 5-членные (вербейник
),
редко 6-, 9-членные (седмичник
- Trientalis
), часто гетеростильные.
Околоцветник сростнолистный. Чашечка,
остающаяся при плодах, трубчатая, воронковидная
или колокольчатая, наверху с зубцами или более
или менее глубоко раздельная, иногда почти до
основания (седмичник, виды вербейника и др.).
Венчик обычно с длинной (первоцвет
Primula
) или короткой (цикламен) трубкой и
колесовидным, воронковидным или блюдцевидным
отгибом. У некоторых первоцветных венчик не
дифференцирован на трубку и отгиб, он трубчатый,
колокольчатый или, как и чашечка, почти до
основания раздельный (седмичник). Как правило,
венчик длиннее чашечки. Тычинки прикреплены к
венчику и располагаются супротивно его долям;
они или скрыты в венчике, или выставляются из
него. Нити тычинок обычно короткие и свободные,
иногда внизу расширенные и сросшиеся, образуя
трубку или кольцо. Иногда между лопастями
венчика супротивно чашелистикам имеются
чередующиеся с тычинками стаминодии в виде
чешуек или зубцов.
Гинецей лизикарпный, состоящий из пяти
плодолистиков. Столбик с головчатым или
усеченным рыльцем. Завязь верхняя. Семязачатки
от многочисленных до нескольких или одного.
Многие представители семейства цветут ранней весной, являясь обычными компонентами весенней флоры. Раннее цветение первоцветных, так же как и других весенних растений, происходит потому, что в их почках возобновления уже с осени закладываются побеги с соцветиями. Рост и развитие соцветий происходит у них в зимние и весенние месяцы, под снегом. Сразу же после таяния снега полностью сформированные побеги начинают быстро расти и растение вскоре зацветает. Виды других родов, например вербейник, цветут летом, до осени.
Большинство первоцветных опыляют
насекомые, но среди них встречаются также
самоопыляющиеся виды. Приспособления к
перекрестному опылению у них различны. Одно из
них - диморфная гетеростилия, классическим
примером которой являются цветки первоцвета.
Многие виды этого рода, в частности широко
распространенный первоцвет
весенний
(Primula veris
), имеют две формы
цветков: длинно-столбиковые на одних растениях и
коротко-столбиковые - на других. У
длинно-столбиковой формы в зеве цветка на уровне
отгиба или чуть выше расположено рыльце, тычинки
прикреплены к средней части трубки венчика, в то
время как у коротко-столбиковой формы наоборот -
в зеве венчика видны тычинки, прикрепленные к
верхней части трубки, а рыльце находится на том
же уровне, что и тычинки у первой формы. В
популяциях первоцветов встречается примерно
одинаковое количество тех и других особей.
Цветки первоцветов гомогамные, их рыльца и
пыльники созревают одновременно. Насекомые
посещают их ради нектара и пыльцы. Нектар
находится на дне довольно длинной цветочной
трубки и поэтому может быть доступен главным
образом длинно-хоботковым насекомым. Наиболее
обычными опылителями первоцветов являются
шмели, ранние и медоносные пчелы. Пыльцу собирают
также жуки и цветочные мухи.
Гетеростилия первоцветов и связанное с ней
перекрестное опыление были детально изучены
Чарлзом Дарвином в 1862 и 1877 гг. Он наблюдал, что,
когда шмель в поисках нектара погружает свой
хоботок внутрь трубки длинно-столбикового
цветка, пыльца на его хоботке оказывается точно
на таком же уровне, на каком расположено рыльце в
коротко-столбиковом цветке. Если после этого
насекомое перелетит на коротко-столбиковый
цветок, то пыльца с его хоботка попадает на
рыльце этого цветка. Аналогично происходит
перенос пыльцы от коротко-столбиковой формы к
длинно-столбиковой. Так осуществляется
перекрестное опыление между цветками разных
форм. Но насекомые, как заметил Дарвин, могут
производить опыление и между одинаковыми
формами, а еще чаще - способствовать их
самоопылению. При вынимании хоботка из
длинно-столбикового цветка насекомое может
опылить этот же цветок. Погружая хоботок в трубку
коротко-столбикового цветка, оно может осыпать
пыльцу на расположенное под тычинками рыльце. В
цветках этого типа пыльца попадает на рыльце и
без помощи насекомого. Таким образом у
гетеростильных первоцветов возможны три
варианта опыления: перекрестное между разными
формами, между одинаковыми формами и
самоопыление.
Путем тщательных экспериментов с разными
гетеростильными первоцветами Дарвин установил,
что наиболее благоприятным для растений
является перекрестное опыление между разными
формами, т. е. когда рыльце одного цветка получает
пыльцу от находящихся на таком же уровне
пыльников другого цветка. В этом случае
образуются более жизнеспособные семена и их
значительно больше, чем при опылении между
одинаковыми формами или самоопылении. Первый
вариант опыления был назван Дарвином легитимным,
два вторых - иллегитимными (от латинских слов legitimus
- законный и illegitimus
- незаконный). Эти
термины широко используются и в настоящее время.
В чем же кроется причина преимуществ легитимного
опыления перед иллегитимным? Оказывается, что,
помимо гетеростилии, первоцветы имеют диморфные
рыльца и диморфную пыльцу. Дарвином у первоцвета
весеннего, а затем и у других видов было
обнаружено, что у длинно-столбиковой формы
рыльце с крупными папиллами, а пыльца мелкая,
тогда как у коротко-столбиковой формы, наоборот,
рыльце с более мелкими папиллами, а пыльца почти
вдвое крупнее, чем у первой формы. Когда крупная
пыльца от цветков одной формы попадает на
крупные папиллы рыльца другой oформы, тогда и
происходит легитимное, эффективное для вида
опыление. Факты, установленные Дарвином,
неоднократно подтверждались другими
исследователями.
У седмичника европейског
о
цветки гомостильные, протогиничные и, как
показали опыты с искусственным опылением,
самофертильные. При опылении собственной
пыльцой получаются такие же результаты, как и при
перекрестном опылении. Самоопыление у
седмичника возможно только по отцветании, когда
цветки закрываются и лепестки прижимают тычинки
к рыльцу. Однако к этому времени рыльца многих
цветков уже засыхают, вследствие чего
самоопыление у седмичника происходит редко.
Вероятность перекрестного опыления у него также
невелика, так как под пологом елового леса, где
эти растения обитают, насекомых довольно мало.
Чаще всего на цветках седмичника можно встретить
цветочных мух. Когда эти мухи едят пыльцу и пьют
нектар, одна сторона их головок касается
пыльников, другая - рыльца. Из-за эпизодичности
перекрестного опыления, а также протогинии, в
большой степени препятствующей самоопылению,
плоды у седмичника образуются не часто. Основным
способом его размножения является вегетативный,
посредством столонов, на концах которых
образуются клубеньки с почкой возобновления и
придаточными корнями. Осенью материнское
растение и столоны отмирают, а из клубеньков
развиваются весной новые побеги. Благодаря
эффективному размножению с помощью столонов
седмичник является одним из массовых растений
елового леса.
Вербейник монетный
, или
луговой чай , размножается только вегетативно
- ползучими укореняющимися стеблями. Цветки его
не опыляются не только своей пыльцой, но даже
пыльцой других особей того же клона. А поскольку
каждая популяция вербейника представляет собой
один большой клон, у этого растения никогда не
образуется нормально развитых семян. Вербейник
обыкновенный имеет два типа цветков: крупные,
перекрестноопыляемые - у растений, обитающих на
хорошо освещенных местах, и мелкие,
клейстогамные, самоопыляющиеся - у особей,
растущих в тени.
По характеру распространения семян многие
первоцветные относятся к анемохорным баллистам.
При раскачивании растений ветром семена из
раскрывшихся и обращенных вверх коробочек
разбрасываются во все стороны на небольшое
расстояние. Такой способ рассеивания диаспор
возможен лишь в том случае, если коробочки
направлены вверх, иначе семена произвольно
высыпались бы рядом с материнским растением. В
связи с этим интересно заметить, что у
большинства растений с поникающими цветками
цветоножки ко времени плодоношения изгибаются
вверх и принимают прямостоячее положение. Но у первоцвета весеннего
все
происходит наоборот: цветки у него прямостоячие,
а коробочки поникающие и диаспоры осыпаются на
землю под действием собственной тяжести
(барохория). Эта "странность" растения
объясняется тем, что его семена, в отличие от
видов предыдущей группы, снабжены маслянистым
придатком - элайосомой - и разносятся
муравьями. Некоторые первоцветные сами
разбрасывают свои семена. Семена седмичника
европейского
не осыпаются, а остаются на
растении до тех пор, пока снежный покров не
пригнет сухие стебли к земле. Это растение
относят поэтому к видам с зимним
распространением семян.
Плод - коробочка, обычно вскрывающаяся зубцами на верхушке или створками. Семена имеют маленький зародыш и обильный эндосперм. Поверхность семян часто с разнообразной скульптурой. У некоторых первоцветов семена снабжены маслянистым придатком - элайосомой.
Первоцветные используются
человеком в основном как красиво цветущие
декоративные растения. Наибольшее значение из
них имеет первоцвет. Многие виды этого рода и их
многочисленные садовые сорта с давних времен
широко культивируют во всех странах с умеренным
климатом. Первоцветам принадлежит одно из первых
мест среди декоративных многолетников. Их
ценными качествами являются раннее и
продолжительное цветение, изящество цветков и
исключительное разнообразие их окраски.
Первоцветные разводят в садах и парках в
качестве бордюрных растений, на клумбах,
рабатках, альпийских горках и группами на
газонах.
Листья некоторых первоцветов, в особенности
первоцвета весеннего и близких к нему видов,
богаты витамином С, благодаря чему их можно
использовать в молодом состоянии для
приготовления витаминных салатов. Корни
содержат сапонины, эфирные масла, гликозиды, и их
применяют в медицине как отхаркивающее средство
при заболеваниях верхних дыхательных путей.
Многие первоцветы - хорошие медоносы.
Семейство первоцветные
Естественные климатические условия: приальпийские зоны. Род насчитывает примерно 600 видов корневищных многолетников.
Имеет прикорневую розетку листьев. Листья остаются зелеными до осени, иногда даже зимуют. Цветки самой разнообразной окраски – белой, желтой, розовой, карминной, фиолетовой, часто с окрашенным глазком. У многих примул цветки достаточно крупные, до 5 см в диаметре.
Примулы бывают как раноцветущие, так и цветущие летом, даже во второй его половине. Существует целый ряд народных названий примулы, например первоцвет
(первый ранний весенний цветок). Первоцвет в настоящее время входит в число ведущих декоративных многолетников, широко используется в озеленении, для весеннего цветочного оформления тенистых мест, растение очень эффектно выглядит в одиночных и групповых посадках на газоне, под деревьями или кустарниками вдоль дорожек. Эффектно выглядят цветущие примулы на фоне вечнозеленых хвойных растений. Выращивается как 1-2-летнее растение, так как в последующие годы цветет слабее и теряет декоративность. Неприхотливость и длительность цветения позволяют иметь цветущие растения для оформления помещений даже в зимний период. Срезанные листья можно использовать для аранжировки.
Все сорта примул можно использовать как лекарственные, целебными являются корни, листья и цветы растения.
В свежем виде листья очень богаты витамином С, который не разрушается при быстрой сушке. Сок и листья растения применяют при весеннем авитаминозе, упадке сил, цинге, настой и напар листьев (сухих и свежих) пьют как мягкое отхаркивающее и разжижающее мокроту средство, при бронхитах, простуде, болях в груди, мигрени. Напары и отвары корней в смеси с зелеными частями растения обладают мочегонным и болеутоляющим действием, их пьют длительно при ревматизме, больных почках, отеках и болезнях сердца. Растение совершенно нетоксично и может применяться в детской практике.
Выращивание как горшечной культуры:
ОПТИМАЛЬНОЕ МЕСТО. Восточные и западные окна. Зимующие примулы (примула мягкая и примула обратноконическая) в холодное время года желательно выставлять между рамами, на неотапливаемую веранду или застекленную лоджию.
ТРЕБОВАНИЯ К ОСВЕЩЕНИЮ. Светолюбивое растение, но прямых солнечных лучей не переносит, требует яркого рассеянного освещения.
ТРЕБОВАНИЯ К ТЕМПЕРАТУРЕ. Предпочитают прохладу. Из видов, которые можно выращивать в комнатах много лет, зимой для примулы обратноконической оптимальна температура 10-12 °С, для примулы мягкой требуются более низкие температуры (5-6 °С), которые надо постепенно повышать (по мере появления бутонов) до 10-12°С.
ЖЕЛАТЕЛЬНЫЙ ГРУНТ. Оптимальный рН 6, для примулы мягкой - не выше 6,2, для примулы обратноконической - 6,5 (т. е. требуется слабощелочная реакция). Предпочтительна землесмесь из дерновой и листовой земли с торфом и песком в соотношении 2:2:2:1 с добавлением костной муки и калийных удобрений. Из готовых грунтов наиболее пригоден грунт «Для цикламена».
ПОЛИВЫ. Влаголюбивое растение, требует частых и обильных поливов.
ОПРЫСКИВАНИЕ. Желательно периодически опрыскивать.
ПОДКОРМКИ. Подкормки следует проводить растворами органических удобрений, а также фосфорных и азотистых в зависимости от периода развития; особо нуждается в подкормке микроудобрениями.
ПРОЧИЙ УХОД. На молодых растениях обязательна прищипка верхушечных побегов - тогда цветение будет более пышным. Увядшие цветки надо удалять. После отцветания примулы мягкую и обратноконическую надо переместить в прохладное помещение, а примулу бесстебельную высадить в открытый грунт. Остальные виды приходится выбрасывать.
РАЗМНОЖЕНИЕ. Семенами, которые получают после искусственного опыления. Примулу обратноконическую можно также размножать делением куста.
ВОЗМОЖНЫЕ ПРОБЛЕМЫ. Без выраженных особенностей (может страдать от переувлажнения или от пересушивания, иногда растение поражают болезни и вредители).
МИНИМАЛЬНЫЙ УХОД. Поливы летом 1 раз в 3-4 дня, вместо обычных подкормок - минеральные палочки.
Выращивание водолюбивых видов
: примулы Бессе, Буллея, зубчатая, сиккимская, японская, Флоринды
Посадка.
Все перечисленные виды высаживают на сыром участке берега, на заболоченном – только примула Флоринды
, так как она выносит переувлажнение. В особо морозные бесснежные зимы могут вымерзать на участках с легкой почвой, на тяжелых почвах лучше переносят холода.
Уход.
Растения делят каждые 2-4 года. В бесснежные морозы розетки укрывают слоем торфа, лапником.
Размножение.
Делением кустов рано весной или после цветения, семенами.
Использование.
Миролюбивые и аккуратные растения, которые могут страдать от более агрессивных соседей. Очень красивы в период цветения, представляют широкую гамму окрасок. Желательны на берегу любого водоема в составе смешанного цветника.
